这些洞穴鱼失去了眼睛，但它们获得了一些相当有用的特性

墨西哥四齿脂鲤是一种非常奇特的鱼类。它们分布在墨西哥和德克萨斯州南部许多河流和湖泊中，在那里它们看起来非常普通。但与大多数其他鱼类不同，四齿脂鲤也生活在洞穴中。而在那里，在没有光线的情况下，它们的模样发生了翻天覆地的变化：它们非常苍白，而且令人惊讶的是，它们没有眼睛。

一次又一次，每当一个种群被卷入洞穴并存活足够长的时间以适应自然选择时，眼睛就会消失。“但洞穴鱼并非一无是处，”俄克拉荷马医学研究基金会的遗传学家 Jaya Krishnan 说。“它们也获得了许多增强。”

尽管它们眼睛的消失仍然让生物学家着迷，但近年来，人们的注意力已转向洞穴鱼生物学的其他有趣方面。人们越来越清楚地认识到，它们不仅失去了视力，还获得了许多有助于它们在洞穴环境中茁壮成长的适应性，其中一些可能为治疗人类肥胖和糖尿病提供线索。

眼睛为何会丢失长期以来一直备受争论。一些生物学家过去曾认为，随着世代的更替，眼睛只是逐渐萎缩，因为那些眼睛有缺陷的洞穴动物并没有因此处于劣势。但德国明斯特大学的进化生理学家 Nicolas Rohner 表示，现在一种更有可能的解释是：“眼睛在资源和能量方面非常昂贵。大多数人现在都同意，如果你不需要眼睛，失去它们一定有什么好处。”

科学家们已经观察到，参与眼睛形成的基因突变导致了眼睛的丢失。换句话说，Krishnan 说，“不同的洞穴鱼种群以不同的方式失去了它们的眼睛。”

与此同时，这些鱼类的其他感官往往得到了增强。研究发现，洞穴鱼比地表鱼能检测到更低水平的氨基酸。它们还有更多的味蕾，并且身体两侧的敏感细胞密度更高，这让它们能够感知水压和水流。

内华达大学雷诺分校的发育生物学家 Misty Riddle 说，处理其他感官的大脑区域也得到了扩展，她是《细胞与发育生物学年鉴》2023 年关于墨西哥四齿脂鲤研究文章的合著者。“我认为发生的事情是，为了扩展其他区域，你必须某种程度上‘关闭’眼睛程序。”

关闭支持眼睛形成的进程，字面意义上就是如此。就像该物种中非洞穴生活的成员一样，所有洞穴鱼的胚胎都开始形成眼睛。但在几个小时后，发育中的眼睛中的细胞开始死亡，直到整个结构都消失了。Riddle 认为这种明显的低效率可能是不可避免的。“大脑和眼睛的早期发育是完全交织在一起的——它们同时发生，”她说。这意味着，无眼症进化的最少干扰方式可能是开始形成眼睛，然后将其去除。

在一项被称为“脊椎动物进化领域最引人注目的实验之一”的研究中，一项发表于 2000 年的研究表明，洞穴鱼眼睛的命运在很大程度上受到其晶状体的影响。科学家们通过将地表鱼胚胎的晶状体移植到洞穴鱼胚胎中，反之亦然，来证明这一点。当他们这样做时，洞穴鱼的眼睛长出了视网膜、视杆细胞和其他重要部分，而地表鱼的眼睛则保持很小且发育不全。

很容易理解为什么洞穴鱼如果保留它们不使用的昂贵组织会处于不利地位。由于它们的洞穴中生活和生长的事物相对较少，这些鱼很可能依靠一种吝啬的饮食生存，主要以蝙蝠粪便和雨季冲刷进来的有机废物为食。在实验室饲养洞穴鱼的研究人员发现，从基因上看，这些生物已经高度适应了吸收和储存营养。“它们一直都很饿，尽可能多地进食，”Krishnan 说。

有趣的是，这些鱼至少有两个突变与人类的糖尿病和肥胖症有关。然而，在洞穴鱼身上，它们可能是一些对偶尔食物充足但经常食物匮乏的鱼类非常有用的性状的基础。当科学家们在相同的实验室条件下比较洞穴鱼和地表鱼时，饲喂了标准鱼粮的洞穴鱼“会发胖。它们的血糖会升高，”Rohner 说。“但令人惊讶的是，它们没有表现出明显的疾病迹象。”

Rohner 解释说，脂肪对组织有毒，因此它们被储存在脂肪细胞中。“但当这些细胞变得太大时，它们会破裂，这就是为什么我们经常在储存了大量脂肪的组织中的人类和其他动物身上看到慢性炎症。”然而，Rohner、Krishnan 和他们的同事于 2020 年发表的一项研究显示，即使是喂食过量的洞穴鱼，其脂肪组织中的炎症迹象也比地表鱼少。

Riddle 说，即使在稀疏的洞穴条件下，野生的洞穴鱼有时也会变得非常肥胖。这大概是因为，一旦食物进入洞穴，鱼就会尽可能多地进食，因为很长一段时间内可能就没有其他食物了。Riddle 说，有趣的是，它们的脂肪通常是鲜黄色的，这是因为类胡萝卜素含量很高，而类胡萝卜素正是你奶奶告诉你对你……眼睛有好处的那种胡萝卜中的物质。

“我们首先想到的当然是，它们之所以积累这些，是因为它们没有眼睛，”Riddle 说。在这个物种中，这样的想法是可以被检验的：科学家们可以杂交地表鱼（有眼睛）和洞穴鱼（没有眼睛），并观察它们的后代是什么样的。Riddle 说，当这样做时，研究人员并没有发现眼睛的存在或大小与类胡萝卜素积累之间存在任何联系。一些无眼洞穴鱼的脂肪几乎是白色的，表明类胡萝卜素含量较低。

相反，Riddle 认为这些类胡萝卜素可能是另一种抑制炎症的适应性，这在野外可能很重要，因为洞穴鱼在食物到来时很可能会暴饮暴食。

Krishnan、Rohner 及同事于 2020 年和 2022 年发表的研究发现，还有其他适应性似乎有助于抑制炎症。洞穴鱼细胞产生的促进炎症的分子（称为细胞因子）水平较低，而产生反应性氧（身体新陈代谢的组织损伤副产品，通常在肥胖或糖尿病患者中升高）的水平也较低。

Krishnan 正在进一步研究这个问题，希望能了解喂食过量的洞穴鱼是如何保持健康的。与此同时，Rohner 越来越对洞穴鱼不仅能克服暴饮暴食，还能忍受长期饥饿的原因感兴趣。

在更基础的层面上，研究人员仍然希望弄清楚为什么墨西哥四齿脂鲤会进化成洞穴形态，而其他许多同样经常进入洞穴的墨西哥河流鱼类则没有。（全球有超过 200 种适应洞穴生活的鱼类，但同时仍然拥有地表种群的物种非常罕见。）Riddle 说：“可以想见，四齿脂鲤的基因构成中存在某种使其更容易适应的特性。”

虽然洞穴鱼现在已经是成熟的实验室动物，可用于研究且易于购买，但在野外保护它们对于保障它们仍然蕴含的教训至关重要。Rohner 说：“有数亿的陆地鱼类，但洞穴鱼种群数量较少，更容易受到污染和人们在干旱期间从洞穴抽水等压力因素的影响。”

Riddle 的一名学生 David Perez Guerra 目前参与一个支持洞穴鱼保护的委员会。研究人员本身也越来越谨慎。“我们实验室上次实地考察收集的鱼的组织使九个不同的实验室受益，”Riddle 说。“我们没有浪费任何东西。”

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