从恐龙抓痕到琥珀中的昆虫，古生物学家如何揭示史前求偶

乍一看，科罗拉多州恐龙岭（Dinosaur Ridge）一块有1亿年历史的岩石上遍布的史前壶穴（potholes）可能并不起眼。橙色岩石上的凹痕粗糙而不平整，仿佛是表面已经被侵蚀掉的部分。然而，经过近距离调查，古生物学家发现这些岩石上的刻痕证明了恐龙温情的一面。这些洞是由求偶的恐龙挖掘的，它们试图通过展示自己能够刮出巢穴的能力来打动对方。

这些恐龙的行为与今天的一些鸟类相似。研究该遗址的旧金山大学（Old Dominion University）古生物学家卡德威尔·宾廷（Caldwell Buntin）指出，像异特龙（Allosaurus）这样的食肉恐龙的近亲聚集在这里炫耀它们的筑巢技巧。“在 Piping Plover 鸟类的筑巢展示中，雄鸟会建造一个展示用的巢穴，当雌鸟来访时，它会进行额外的刮擦展示，将沉积物踢到巢穴周围，”宾廷说。这些刮擦出的地点是否真的被用作巢穴尚不清楚，但它们似乎至少是一种调情示爱的表现。

这个恐龙展示竞技场在今年夏天早些时候由专家宣布，这是自2016年古生物学家首次发现由求偶恐龙留下的痕迹以来，最新也是最大的同类遗址。恐龙刮擦出的痕迹远非古生物学家发现的唯一史前求偶和交配的证据。尽管我们一些最喜欢的史前生物的性生活仍然是一个谜，但史前乌龟交配时死亡的罕见发现、保存在琥珀中的成群的昆虫以及古代鸟类跳舞的足迹都表明，史前生命中最亲密和短暂的时刻可以被保存在化石记录中。

从地质时间的角度来看，所有的交配行为都是短暂的。无论求偶和交配发生在几秒钟还是几天内，动物特异且变化无穷的交配行为只是它们生命中很短的一部分。两个或多个生物在同一时刻死亡，以一种可以被解读为交配行为的方式，并被保存在一个可以被专家发现的化石记录中的几率是极其渺茫的。

然而，尽管几率渺茫，不寻常且往往是灾难性的情况却巧妙地保存了动物们交配时的状态。四千七百万多年前，在如今的德国，成对的史前乌龟 Allaeochelys 在交配过程中，不知不觉地沉入了古老湖泊底部有毒的水域。交配中的乌龟死亡，并被细粒沉积物覆盖在湖底，那里几乎没有食腐动物，因此死去的乌龟没有受到打扰。3.25亿年前，至少有一对名为 Falcatus 的鲨鱼也遭遇了类似的命运，它们在交配过程中突然死亡，可能是由于附近陆地径流导致氧气含量突然下降。水生栖息地的交配伴随着不同寻常的风险，这些风险有时会将这些短暂的时刻保存数百万年。

然而，一些最广泛的史前求偶证据可以在无脊椎动物中找到。古生物学家将它们称为板足鲎（eurypterids）的海蝎子聚集在一起，这表明这些水生无脊椎动物聚集在潮汐平原上蜕皮、交配并在浅水中产卵。相比之下，在远离水源的地方，粘稠的树脂常常会覆盖正在交配或聚集交配的昆虫，从而形成本应太小而无法保存在岩石层中的生物化石。

就在去年，古生物学家 Constanza Peña-Kairath 和同事们描述了一群9900万年前保存在琥珀中的蓟马。蓟马是与虱子和蝉相关的昆虫，它们聚集在雌雄同体的群体中，通常围绕着重要的食物来源。保存在白垩纪琥珀中的蓟马是一个雌雄同体的群体，它们的身体上附着着花粉粒。当这些昆虫聚集在树上以花粉为食时，这也是一个交配的机会，但不幸的是，它们被浓稠的树脂覆盖了。类似地，还发现了交配的螨虫、跳虫、长足蝇等，这表明今天仍然存在的无脊椎动物群体的熟悉求偶仪式可以追溯到数千万年前。

然而，实体化石只是故事的一小部分。生物活动留下的痕迹化石，如恐龙行走的轨迹，记录了史前行为。史前沉积物上的痕迹，如在科罗拉多州发现的恐龙刮擦痕迹，即使没有骨骼或实体化石残留，也常常能一窥求偶动物的运动和互动方式。

大约2.43亿年前，在如今的德国，史前鲎在泥滩上爬行寻找配偶。它们留下的足迹和痕迹类似于现代鲎，雄性会跟随雌性，希望能够附着并交配。正是这种聚集，发现了陆地鳄鱼的足迹，它们可能被吸引到人群中——捕食一些个体或以可能死亡的个体为食。这里的鲎的实体化石没有被保存下来，但它们的行为却被保存了。

古生物学家经常依靠现代动物来解释史前痕迹化石，例如观察蜘蛛和蝎子在沙地上留下的凹痕，以识别它们史前近亲在二叠纪岩石中留下的化石。然而，依靠现代动物作为向导也存在风险。埃默里大学（Emory University）古生物学家安东尼·马丁（Anthony Martin）表示，使用现代动物理解史前动物的最大弱点是，一些史前生物的行为方式没有现代对应物。许多恐龙比今天大多数陆地动物都要大，而且在解剖学上与我们周围的鳄鱼和鸟类有很大不同。因此，尤其是在恐龙方面，探测求偶和交配行为需要开放的心态。

足迹和其他痕迹化石可能在揭示交配行为方面具有最大的潜力，特别是对于那些体型太大而无法被琥珀覆盖或在一次风暴事件中被掩埋的动物。例如，虽然古生物学家极不可能发现正在交配时死亡并被瞬间掩埋的三角龙，但更可能的是，在古生物学家已经发现的各种行走、奔跑、挖掘和休息行为中，会发现求偶恐龙的足迹和其他痕迹。

事实上，马丁指出，化石记录中的求偶证据可能比直接的交配证据更常见。“考虑到并非所有求偶都能成功交配，以及求偶者可能做出的巨大数量的动作，求偶痕迹应该比求偶者的遗骸更常见，”他说。

寻找这些痕迹需要古生物学家保持警惕，留意不寻常的现象。例如，没人真正知道非禽类恐龙是如何交配的，但可能会在溪流或湖泊边缘的泥滩或沙滩上发现一些残留物，那里两套恐龙足迹似乎会合并。马丁说：“它们可能包括两只恐龙停下来，彼此靠近，然后待在一起，但也大致在同一地点移动。”这些痕迹可能会显得杂乱，因为恐龙会踩过它们已经留下的脚印。到目前为止，还没有人发现这样的化石，但马丁正在保持警惕。“希望会出现与最高法院大法官波特·斯图尔特（Potter Stewart）著名的引语相呼应的古生物学现象，他在1964年试图定义淫秽时说：‘我看到它就知道它是什么。’”

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