鲸鱼下海前，这十种动物曾行走于陆地

鲸鱼的故事并非始于海洋。在像蜿蜒的蛇颈龙（Basilosaurus）这样的生物完全生活在海洋中之前的数百万年里，史前地球的海岸线和河口遍布着能够两栖生存的鲸鱼，它们更像是水獭和鳄鱼，而非座头鲸。最初的鲸鱼是会行走的。

自 19 世纪末以来，古生物学家一直在研究鲸鱼的起源。他们知道鲸鱼是从陆地祖先进化而来的，这归因于鲸鱼骨骼中偶尔发现的后肢残迹以及它们与其他陆生哺乳动物共有的解剖学线索。但它们的祖先是谁，以及从陆地到海洋的这种跨越式进化是如何发生的，却不甚明了。但自 20 世纪 70 年代以来，古生物学家已经发现了一系列早期鲸鱼化石。这些化石表明，鲸鱼是有蹄类动物——包括河马和牛在内的有蹄哺乳动物群体的一员——而我们所熟知的海洋鲸鱼，则是早期半水生鲸鱼多样化分支中的一个分支，它们在浅水区进化而来。这份列表精选了一些这样的史前巨兽的化石亮点。

如果你在大约 5000 万年前的史前巴基斯坦海岸游览，你可能会看到一种长得有点像狗的哺乳动物在沙滩上小跑。这种拉布拉多犬大小的生物是巴基鲸（Pakicetus），最早的鲸鱼之一。

乍一看，巴基鲸似乎只能做到狗刨式游泳。但至少有两个特征表明，这种早期鲸鱼花费了大量时间在水中游泳。巴基鲸的眼睛位于头部相对较高的位置，这与鳄鱼和短吻鳄相似，它们将眼睛和鼻子露出水面，以便观察岸边。更重要的是，巴基鲸的骨骼相对致密——这是古生物学家称为“骨硬化”的一种状况。换句话说，巴基鲸的骨骼比同等大小的其他哺乳动物的骨骼要重一些，这起到压载物的作用，帮助这种食肉动物在水中实现中性浮力——并将更多能量用于游泳，而不是保持下潜。

在古生物学家知道自己在看什么之前，他们就已经开始发现早期鲸鱼了。1958 年，古生物学家在巴基斯坦 Ganda Kas 地区 5000 万年前的岩石中发现了一些鲸鱼牙齿化石，他们认为这些牙齿非常奇特，足以代表一种他们称之为“鱼贼”（Ichthyolestes）的未知哺乳动物化石。

该地区后来的勘探最终发现了更多 Ichthyolestes 的骨骼部分，到 21 世纪，这种动物被确认为巴基鲸（Pakicetus）的一种狐狸大小的近亲。这种早期鲸鱼的臀部仍然与脊柱融合，脚踝骨骼也与其陆地近亲相似，但它们的骨骼过于致密，在陆地上快速奔跑可能会导致骨折。与它的近亲一样，Ichthyolestes 生活在河口和河口地区，可能在浅水区用脚蹬底，寻找鱼类作为食物。

在古生物学家发掘的所有早期鲸鱼中，没有一种的牙齿笑容能像陆行鲸（Ambulocetus）那样令人印象深刻。这种 4800 万年前的鲸鱼拥有一个长长的口鼻部，里面长满了锋利的、刀片状的牙齿，非常适合捕捉鱼类，也许还能从史前巴基斯坦河口的岸边捕获毫无戒心的微小生物。

陆行鲸（Ambulocetus）比巴基鲸（Pakicetus）等前代鲸鱼的游泳能力更强。这种哺乳动物的身体更像水獭，古生物学家认为陆行鲸通过脊柱的上下摆动来游泳，同时利用它像桨一样的后脚来获得额外的推力。这种游泳方式是现代鲸鱼通过上下摆动宽阔的尾鳍来推动自己在水中前进方式的前身。在陆地上，陆行鲸可以依靠四肢支撑体重，但它不像狼那样擅长奔跑。陆行鲸宽大的脚掌表明，它在陆地上的行动更像水獭或海狮，而不是它的陆地祖先。

早期鲸鱼的进化并非是一个简单的从适应水生环境越来越好的哺乳动物的故事。鲸鱼家族树最古老的部分并非一条直线前进，而是有很多不同的分支，代表着那些在陆地和水之间生活得相当自在的形态。其中包括 4600 万年前的库奇鲸（Kutchicetus）。

像许多早期鲸鱼一样，库奇鲸（Kutchicetus）是一种大约狼那么大的动物，生活在如今的印度和巴基斯坦海岸附近的咸水栖息地。它的口鼻部异常长而浅，适合快速捕食滑溜的猎物。根据这种哺乳动物的四肢和臀部，古生物学家认为库奇鲸仍然可以在陆地上支撑自己的体重，但它的生活方式非常像水獭，在水中波动寻找小型猎物，然后爬上史前水池，在阳光下晒暖皮毛。

适应海上生活需要的不仅仅是改变游泳技巧。所有现代鲸鱼都在海中分娩，它们的后代是尾部先出来，以防止它们溺水，而头部先出来则有溺水的危险。这种转变何时发生尚不清楚，但“母鲸”阿杰特鲸（Maiacetus）的骨骼表明，这种转变发生在 4750 万年之后。

阿杰特鲸（Maiacetus）比早期鲸鱼更擅长水中活动。它的脊柱非常灵活，可以进行上下摆动的游泳动作，它的脚趾也更扁平，暗示着在水中带有蹼。但其中一个标本包含了一个被解释为胎儿的物体，其位置表明它会在陆地上头部先产下。即使鲸鱼越来越擅长游泳，它们仍然需要回到陆地分娩。

如今的巴基斯坦和印度海岸是鲸鱼起源的关键地点。最早的鲸鱼及其祖先在那里 5000 万年前的岩石中被发现。但到了大约 4300 万年前，鲸鱼开始越来越远离熟悉的海岸。来自埃及的菲奥米鲸（Phiomicetus）标志着鲸鱼开始传播到全球海洋领域的早期阶段。

在生前，菲奥米鲸（Phiomicetus）约有十英尺长。在陆地上，这种鲸鱼能够行走，但方式非常笨拙和不协调，它总是紧贴着水边，因为它在水中感觉更自在，就像现在的海豹紧贴着水一样。与其他近亲鲸鱼一样，它下颚前端有圆锥形的抓握牙齿，颊部有剪齿。此外，鲸鱼头骨上一些暗示着强大肌肉附着点的线索，古生物学家认为菲奥米鲸（Phiomicetus）拥有强大的咬合力，并以此捕食鲨鱼、海龟，甚至可能还有其他早期鲸鱼。

鲸鱼在还有腿的时候就开始横渡海洋了。来自美国东南部约 4000 万年前的化石留下了确凿的证据。乔治亚鲸（Georgiacetus），最早在佐治亚州发现，它与在印度和巴基斯坦发现的阿杰特鲸（Maiacetus）等鲸鱼非常相似，但它必须横渡古大西洋才能到达那里。

与阿杰特鲸（Maiacetus）一样，海豹大小的乔治亚鲸（Georgiacetus）属于一个名为原鲸科（protocetids）的早期鲸鱼类群。它们仍然有手臂和腿，带有像桨一样的爪子和脚，但它们的脊柱变得更加灵活，可以上下摆动，从而在水中前进。据古生物学家所知，乔治亚鲸（Georgiacetus）没有像现代鲸鱼那样的尾鳍，但它仍然足够强大，能够游过广阔的海洋。事实上，古生物学家推测，乔治亚鲸（Georgiacetus）的后肢在陆地上移动的重要性已经不如在水中充当舵的作用，它们的臀部几乎不与脊柱相连。如果未来的发现证实了这一观点，那么乔治亚鲸（Georgiacetus）可能很少或根本不花时间在陆地上，而是在有腿的情况下大部分时间都生活在水中。

一旦早期鲸鱼能够游泳并在开阔的海洋中生存，它们就开始遍布世界各地。与乔治亚鲸（Georgiacetus）在如今美国东南部海域游泳的同时期，秘鲁海岸附近生活着类似的佩雷戈鲸（Peregocetus）。

到目前为止，佩雷戈鲸（Peregocetus）仅从一具动物的部分骨骼中得知。骨骼显示，该动物的臀部仍然可以支撑鲸鱼在陆地上的体重，然而，与海豹和海狮一样，这种生物在水中可能比在陆地上更灵巧。虽然未来的发现可能会调整这一说法，但来自北美洲的佩雷戈鲸（Peregocetus）及其近亲表明，在像巴基鲸（Pakicetus）这样的早期鲸鱼开始涉足水域的 1000 万年内，鲸鱼就已经在全球传播开来。

数百万年来，多种早期鲸鱼在同一片水域中游泳。大约 4000 万年前，在如今摩洛哥所在地的水域中，多达六种不同的早期鲸鱼生活在同一地区，并且体型各异。其中最大的是帕波鲸（Pappocetus），一种长有腿的鲸鱼，其体型比它的大部分近亲都要大得多。

帕波鲸（Pappocetus）的确切体长尚不清楚。但其骨盆显示，它可能能够容纳一个直径超过两英寸的股骨（大腿骨）。这个尺寸比任何其他原鲸科（protocetid）鲸鱼都大，表明帕波鲸（Pappocetus）的长度可能与超过 50 英尺的完全水生鲸鱼蛇颈龙（Basilosaurus）相当。这一发现表明，原鲸科（protocetids）能够达到巨大的体型，并且在体型、栖息地以及可能的饮食方面与之后出现的完全水生鲸鱼有所重叠。考虑到它的体型以及继承自祖先的臀部和腿部变化，帕波鲸（Pappocetus）在沙滩上的活动只能像海豹一样，并且很可能将大部分时间（如果不是全部）花在水中。

现存的鲸鱼只剩下其后肢的极少遗迹，即隐藏在身体内的退化骨骼。来自埃及的 3500 万年前的艾吉鲸（Aegicetus）标志着鲸鱼在水中移动能力达到如此之强的程度，以至于它们抛弃了陆地，尽管它们仍然保留着后腿。

虽然艾吉鲸（Aegicetus）看起来与阿杰特鲸（Maiacetus）和乔治亚鲸（Georgiacetus）等其他早期鲸鱼非常相似，但它的腿更小，后脚也相对更小。这种早期鲸鱼宽大的、很可能是带蹼的脚有助于它们在沙滩和潮汐滩涂上蹒跚前行并获得推力，但此时鲸鱼早已告别了陆地奔跑。这些四肢可能有助于转向，但显然不再对推进力起作用。取而代之的是，艾吉鲸（Aegicetus）及其后代将依靠尾部的摆动和推力在水中前进。

主图完整说明：Nobu Tamura via Wikipedia under CC By 3.0 / Nobu Tamura via Wikipedia under CC By 3.0 / Nobu Tamura via Wikipedia under CC By 3.0 / Nobu Tamura via Wikipedia under CC By 3.0 / A. Gennari

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