认识十种在霸王龙(T. Rex)之前的暴龙,它们从带羽毛的小型生物到30英尺长的碎骨巨兽。

大家都知道著名的霸王龙,但它的近亲也同样令人惊叹。
07月22日

在被发现一个多世纪后,霸王龙(Tyrannosaurus rex)仍然是迄今为止发现的最具标志性的恐龙。这种巨大的肉食动物家喻户晓,是电影明星,也是所有恐龙中研究最多的。但霸王龙也是其“撕肉”家族中最后的成员。

最早的暴龙类约在1.66亿年前进化出现。在侏罗纪时代,暴龙类并非巨型。这些肉食动物体型小巧,吻部细长,每只手仍有三根手指。但正是从这些生物中,像长有羽毛的羽暴龙(Yutyrannus)、纤细的蛇发女怪龙(Gorgosaurus)以及当然,庞大的霸王龙最终得以进化。暴龙类漫长而复杂的演化故事并非恐龙主宰的故事,而是一群爬行动物中的弱势群体,它们曾与更大的捕食者共存,直到自己跃升为顶级捕食者。以下列举了一些在霸王龙之前数百万年就曾在地球上游荡的暴龙类。

弯角齿龙(Proceratosaurus)是迄今发现的最古老的暴龙类之一,曾在大约侏罗纪时期的古英格兰大地上昂首阔步。迄今为止,只发现了这种恐龙的一个头骨。自1910年首次发现以来,再没有发现其他弯角齿龙化石。尽管如此,近期对该恐龙头骨的检查表明,弯角齿龙代表了更广泛的暴龙类家族(技术上称为暴龙超科)是如何起源的。

弯角齿龙头骨两侧的牙齿扁平,呈刀片状。然而,这种恐龙颌部前端的牙齿横截面呈D形,D的弯曲部分朝向唇部,扁平侧朝向口腔内部。这种牙齿形状是暴龙类的标志性特征之一。弯角齿龙的解剖结构也与来自中国的早期暴龙类冠龙(Guanlong)非常相似,包括头骨顶部的头冠。与冠龙的比较表明,这两种侏罗纪肉食动物的头骨顶部都有细长的椭圆形头冠,但在弯角齿龙的化石中,这个结构已经断裂。在生时,头冠是一块覆盖着坚韧角蛋白的扁平骨板,可能色彩鲜艳。华丽的头骨装饰从一开始就对暴龙类很重要。

关于霸王龙最常见的问题之一是这种大型肉食动物是否有羽毛。几十年来,这种捕食者及其亲属被复原为带鳞片的动物。但2004年帝龙(Dilong paradoxus)的发现改变了这一说法。帝龙不仅是一种小型的早期暴龙类,而且这种肉食动物身上还覆盖着一层绒毛。

帝龙生活在大约1.25亿年前的中国。这种暴龙体型小巧,只有大约五英尺长。这种捕食者有三根手指,头骨细长低矮,牙齿呈D形,就像其他暴龙类一样。然而,让帝龙特别的是,在骨骼旁边发现了毛茸茸的羽毛。

当帝龙被描述时,古生物学家才刚刚开始在非鸟类恐龙身上发现羽毛。这一发现不仅表明早期暴龙类身上有绒毛,也提供了另一个证据,证明羽毛在恐龙中的分布远比之前想象的要广泛。帝龙羽毛的完整覆盖范围尚不清楚。这种恐龙可能既有鳞片,也有简单的毛发状羽毛。也许更多的化石将揭示早期暴龙类到底有多么毛茸茸。

帝龙并非唯一发现带有羽毛的暴龙。暴龙类身上羽毛的最佳证据在八年后公布,来自另一批1.25亿年前的化石,这些化石被描述为羽暴龙。羽暴龙的骨骼并非只有零星的绒毛,而是被大面积的化石羽毛覆盖。

迄今为止,至少发现了三具羽暴龙骨骼。这些恐龙是大型捕食者,特别是考虑到它们生活的时代。一只成年羽暴龙长约30英尺,体重超过1.5吨,与白垩纪晚期进化出的暴龙类体型相当。然而,使羽暴龙尤其引人注目的是,在其骨骼旁发现了大片羽毛。羽暴龙可能大部分身体都覆盖着简单的羽毛,这些羽毛可能帮助这种恐龙在其相对凉爽的栖息地中保暖。这一发现也暗示,许多其他暴龙类在某种程度上也带有羽毛,包括后来的巨型暴龙,如蛇发女怪龙和霸王龙。

在数千万年的时间里,暴龙类并非其栖息地的顶级捕食者。最早的暴龙类通常与更大的捕食者共存,例如异特龙(Allosaurus)及其亲属。直到其他大型肉食动物消失后,暴龙类才经历了它们的进化快速增长期,这一点得到了来自犹他州9600万年前岩石中发现的小型暴龙莫洛斯龙(Moros)的强调。

迄今为止,莫洛斯龙仅从腿骨和牙齿中得知。这种恐龙的矮小体型暗示,莫洛斯龙仍然生活在被更大捕食者所环伺的环境中,或者它可能是早期从亚洲来到北美大陆的暴龙,帮助奠定了后来北美暴龙进化的爆发。

暴龙的进化是复杂的。它们的进化故事并非是体型和颌部力量逐渐增大最终导致霸王龙出现的故事,而是一棵复杂分枝的进化树,涉及各大洲之间反复的迁徙。最近被命名的汗呼鲁龙(Khankhuuluu)有助于描绘白垩纪暴龙的进化过程。

汗呼鲁龙生活在大约8600万年前的戈壁沙漠。然而,这种恐龙与7000万至8000万年前在北美大量繁衍的暴龙类密切相关,这表明,类似形式的暴龙类一定在大约8600万年前离开了亚洲,并导致了像蛇发女怪龙这样的暴龙在北美洲的进化。其中一些大型暴龙随后又回到了亚洲,进化成了特暴龙(Tarbosaurus)和虔州龙(Qianzhousaurus)的祖先,之后霸王龙的祖先才再次回到了北美。汗呼鲁龙代表了暴龙进化大爆发的开端,它孕育出了一些该群体中最大、最有魅力的成员。

1913年,化石采集者查尔斯·M·斯特恩伯格(Charles M. Sternberg)在阿尔伯塔省7500万年前的岩石中发现了一种新的肉食动物。这种爬行动物是一种大型肉食动物,不仅体型独特,更不寻常的是每只手上只有两根手指。第二年,古生物学家劳伦斯·兰贝(Lawrence Lambe)将这种恐龙命名为蛇发女怪龙——“凶猛的蜥蜴”。蛇发女怪龙的化石只是迄今为止发现的数十具化石中的第一具。

尽管被霸王龙的光芒所掩盖,但早期蛇发女怪龙是所有暴龙类中研究最充分的物种之一。古生物学家发现了多具完整和部分骨骼,包括幼年个体的骨骼,这些都表明了蛇发女怪龙在成长过程中的变化。2023年描述的一具蛇发女怪龙化石在其胃中保存有两对恐龙腿骨,这表明这种暴龙确实捕食较小的恐龙,并且在有选择时更喜欢尸体中肌肉发达的部分。而且,与其他暴龙类一样,化石骨骼上记录的伤痕表明蛇发女怪龙会通过互相咬脸来战斗。

至少有一种暴龙物种有时会在雪地中游荡。这种捕食者于2014年被命名为纳努克龙(Nanuqsaurus),生活在今天的阿拉斯加地区。当时全球气候比现在温暖,但纳努克龙栖息的针叶林仍然位于北极圈内。就像今天一样,那里的环境每年都会有几个月寒冷而黑暗。

即使地面被雪覆盖,太阳也久久不现,纳努克龙仍然留在北极环境中。来自化石胚胎的微小骨骼表明,暴龙类以及角龙类和鸭嘴龙类,都在古代北极圈内筑巢,并长期留在其栖息地,而不是随季节迁徙。纳努克龙在这种环境中的存在,说明了暴龙类的适应性,它们能够在白垩纪期间在冰冻的森林和酷热的沼泽中繁衍生息。

“暴龙”这个词是在1905年暴龙(Tyrannosaurus)本身被命名时创造的,但这种捕食者并非其肉食家族中第一个被发现的成员。1866年,古生物学家爱德华·德林克·科普(Edward Drinker Cope)将纽泽西州南部白垩纪沉积物中发现的一种肉食恐龙的部分骨骼命名为“拉埃拉普斯”(Laelaps)。这种捕食者有锋利的牙齿和令人印象深刻的巨型手爪,科普在鸟类被认为是活恐龙之前很久,就已将其视为非常像鸟的动物。

我们今天称这种恐龙为蛮龙(Dryptosaurus)。在热情洋溢之下,科普没有意识到“拉埃拉普斯”这个学名已经被赋予了一种蜱虫,不能再使用。他的对手奥斯尼尔·查尔斯·马什(Othniel Charles Marsh)在1877年一篇关于不同恐龙的论文脚注中将这种恐龙重新命名为蛮龙,这无疑是为了贬低科普。然而,自从他们的争斗以来,古生物学家们已经认识到蛮龙是一种与霸王龙生活在同一时期但显著不同的暴龙。蛮龙更接近早期的暴龙类,其颌部更适合切割而非压碎,并在三指手上带有大爪。这种恐龙暗示,扩散到北美东部的暴龙与它们在西部的亲属相当不同。

在北美西部,白垩纪生态系统通常一次只容纳一个大型暴龙物种。幼年和成年个体的行为差异巨大,以至于它们在生态系统中占据了过大的空间,既是中型肉食动物,也是大型肉食动物。在古代亚洲,情况则不同。几种暴龙物种常常并存,每种都专注于不同的猎物。在大约6700万年前的中国,长吻的虔州龙(Qianzhousaurus)与体型较小的亚洲暴龙(Asiatyrannus)共同扮演着顶级捕食者的角色。

虔州龙与当时深吻的暴龙类外观不同。相比之下,这种捕食者的头骨显得细长而低矮,吻部上方点缀着小角。在生时,虔州龙长约20英尺,体重接近一吨,这与在同龄岩石中发现的、与霸王龙密切相关的碎骨捕食者特暴龙相比,体型较小。在同一地层中发现的化石暗示,虔州龙是浅吻暴龙类谱系中最后的成员之一,该谱系在亚洲进化,并通过捕食中型猎物,特别是同一区域发现的鹦鹉状窃蛋龙类,来维持生存。

几十年来,古生物学家一直在思考霸王龙的起源。一些专家认为这种巨兽是在北美洲进化的,是数百万年来在该大陆上进化的早期暴龙的后代。但霸王龙的祖先来自另一个地方,通过曾连接亚洲东部和北美西部的陆桥。关键证据来自霸王龙最亲近的亲戚——同样令人印象深刻的特暴龙。

大致来说,特暴龙比霸王龙稍小。这种肉食动物长约33英尺,体重约五吨,其头骨比霸王龙的略显纤细。但两者共享足够的共同特征,使它们互为最亲近的亲属,是姐妹物种,这表明它们的祖先都在东亚进化。当特暴龙留在该地区,以赖氏龙(Saurolophus)等鸭嘴龙和喙状、背部有帆状结构的恐手龙(Deinocheirus)为食时,霸王龙的祖先则迁徙到北美洲,并将这些暴龙的碎骨行为带到了这片大陆。

主图完整说明:由Emily Lankiewicz / Jorge Gonzalez / Leoomas通过维基百科(遵循CC BY-SA 4.0协议)/ James Havens / PaleoGeekSquared通过维基百科(遵循CC BY-SA 4.0协议)/ ABelov2014通过维基百科(遵循CC BY 3.0协议)绘制。